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    物種起源 - 第36章 對於自然選擇學說的各種異議 (6)字體大小: A+
     

    在植物界中,米伐特先生僅談到兩種情況,就是蘭科植物的花的結構與攀緣植物的活動。有關蘭科植物,他說道:“對於它們的起源所作的闡述絲毫不能讓人滿意——有關結構的早期的、最細微的萌芽的闡述,很不充足,這些結構僅會在高度發展時才起作用。”我在另一部書中已經詳盡地論述過此問題,所以在此僅對蘭科植物的花的最明顯特點,也就是它們的花粉塊,稍稍詳盡地進行闡述。極其發達的花粉塊,是由一團花粉粒聚集而成的,附着於一條富有彈性的柄、也就是花粉塊柄上,而這個柄就依附在一小塊特別黏的東西上。昆蟲就靠這種方式將花粉塊由這朵花搬運到那朵花的柱頭上去。有的蘭科植物的花粉塊未長柄,花粉粒只靠一根細絲連接起來;然而這種情況不只侷限於蘭科植物,因此在此不必探討了;不過我想說一下在蘭科植物系統中地位最低下的杓蘭屬,從中我們能夠知道這些細絲大致是如何最先發展起來的。在另外的蘭科植物中,這些細絲附着於花粉塊的一頭;這就是花粉塊柄起先出現的跡象。這便是柄——即便是很長且極其發達的柄——的來源,我們還可以從偶爾掩埋於中心剛硬部分的發育不完整的花粉粒中尋找到明顯的證據。

    關於花粉塊的第二個主要特徵,就是依附在柄頭的那一小塊黏性的東西,能夠列舉一系列的等級進化,各次級進無疑都有利於此種植物。另外的“目”的大部分花的柱頭僅有不多的黏性東西分泌出來。一些蘭科植物也一樣分泌此般類似的黏性東西,然而僅有一個柱頭在三個柱頭中分泌得非常多;該柱頭也許由於分泌過盛的緣由,因而成爲不育的了。當昆蟲對這些花進行訪問的時候,它把此種黏性東西拭去一部分,同時也就一塊兒把一些花粉粒粘走。

    經由這樣同大部分常見花差異不大的簡單情況開始,直至花粉塊依附在相當短的及遊離的花粉塊柄上的物種,再到花粉塊柄固定於黏性東西上的、且不育柱頭產生了非常大變異的另外的物種,具有諸多的級進。在最末的一級中,花粉塊發育得最充分、最完善。但凡是親自認真探索過蘭科植物的花的人,都確信上述一長串的級進的存在——若干蘭科植物的花粉粒團單單通過細絲連接在一塊,它的柱頭與一般花的柱頭區別不大,經此種情況開始,直到相當複雜的花粉塊,它們對星蟲移運都十分適合;那些物種的全部級進變化十分適合所有花的通常構造通過昆蟲來傳授花也都會被它承認。在此種情況中,並且基本上是在另外的全部情況下,還能夠更進一步地鑽研;能夠尋問一般花的柱頭何以變爲黏的,然而由於我們還不瞭解各個生物羣的一切過去,因而就同試圖期望得到回答一般,此般發問也毫無用處。

    現在我們要說一說攀緣植物。由簡單地纏繞一個支柱的攀緣植物開始,至我所說的葉攀緣植物與有着卷鬚的攀緣植物爲止,能排列成很長的一個系列。後兩種植物的莖即便還存有着旋轉的本領,即便不經常失去,可是大部分已失去了纏繞的能力,可卷鬚一樣也存有旋轉能力。經葉攀緣植物至卷鬚攀緣植物的進化是密切相連的,有若干植物能夠任意歸屬到任何一類中,可是單從纏繞植物進化至葉攀緣植物的階段中,就增加了某種重要性質,也就是對接觸的感應性。藉助此種感應性,葉柄或者花梗,或者已經成爲卷鬚的葉柄與花梗,可以由於受到刺激就彎曲在接觸物體的附近且纏繞住它們。但凡是閱讀過我的有關此種植物的研究報告的人,我推測,都不會否認在普通的纏繞植物與卷鬚攀緣植物之間,它的機能上與構造上的全部級進變化,對於物種都十分有利。比方說,纏繞植物變成爲葉攀緣植物,確實是相當有好處的;有着長葉柄的纏繞植物,倘若該葉柄略微具有必需的接觸感應性,可能就可以發展爲葉攀緣植物。

    纏繞是順着支柱上升的最簡單方式,而且是處在此係列的最低級地位,因而能夠自然問道,起初植物何以得到該能力,以後才經由自然選擇得到改進與增加。纏繞的本領,首先,藉助莖在幼小時的極端可撓性(這是相當多非攀緣植物都有的特徵),其次,憑藉莖枝依據相同次序逐次順着圓周諸點的一直變曲。莖藉助此種運動,纔可向着四面八方轉動。倘若莖的下部碰上任何物體便會停止纏繞,而其上部則依然可以繼續彎曲、旋轉,此般肯定會纏繞着支柱慢慢上升。在諸多新梢的初期長成以後,此種旋轉運動便會馬上停止。在系統距離非常遠的特別多相異科的植物中,某個單獨的物種及單獨的屬一般具備此種旋轉的本領,且因此而變成纏繞植物,因而它們必定是單獨獲得了該能力,而不是經相同先輩那裡傳遞而來的。

    因而,我預測,在非攀緣植物裡,略微有着此類運動的傾向,也十分常見,這便給自然選擇奠定了作用與改進的基石。這個時候,我僅僅可以舉出一個不齊全的例子,就是輕輕地與不規則地旋轉的毛子草的細小花梗,十分像纏繞植物的莖,可此習性完全沒有被利用。隨後不久米勒發現了某種澤瀉屬植物與某種亞麻屬植物——兩者都不屬於攀緣植物,且在自然系統上也相隔很遠的幼莖即便旋轉得不規則,可到底是可以如此的。他說,有理由能夠推測,若干別種植物也出現此種情況。此種輕微的運動好像對於那種植物並無多少好處,起碼它們對於我們所論證的攀緣作用無任何好處。可是,我們還是可以看出假如此類植物的莖原先是可彎曲的,而且倘若在它們所處的環境下有助於其升高,則經由自然選擇微細的與不規則的旋轉習性就可能因此得到增強和利用,直至它們成爲相當發達的纏繞物種。

    有關葉柄、花柄以及卷鬚的感應性,基本上一樣能夠用以解釋纏繞植物的旋轉運動。隸屬於差異極大的羣的諸多物種,都有着此種感應性,因而在諸多還未變成攀緣植物的物種中也應能夠看到此種特性的初生狀態。情況是如此的:我瞭解到上述毛子草的微小花梗,本身可以朝其接觸的那一方稍微彎曲。在酢醬草屬的一些物種中莫倫發現了倘若是葉與葉柄被微微地、反覆地碰觸着,又或是植株被搖動着,葉與葉柄就會產生運動,尤其是經烈日之下暴曬後更加明顯。我對別的若干個酢醬草屬的物種重複地觀察,產生了一樣的結果;其中有若干物種的運動十分明顯,可在幼葉中看得最清晰;在另外的幾個物種中運動則十分輕微。依照高級權威霍夫邁斯特所言,全部植物的幼莖與葉子,在被搖動以後,都可以運動,該點特別重要;說到攀緣植物,據我們所知,只在生長的初期,其葉柄與卷鬚纔是敏感的。

    在植物的年幼的、與向成熟發展的器官中,因爲對於它們來說被碰觸或者被搖動而產生的微小運動,好像不太可能有何種機能上的作用。可是植物順應種種刺激而產生運動的本領,對於它們就十分重要;比方說趨向光的運動能力與極其少見的背離光的運動能力——還包括,對於地球吸引力的背離性與較爲少見的趨向性。當動物的神經同肌肉遭受電流的刺激時,又或是因爲吸收了木鱉子精因而受到刺激時所產生的運動,能夠叫做偶然的結果,因爲對這類刺激,神經與肌肉無特殊的敏感。植物應該也是如此,由於它們有順應一定的刺激而產生運動的本領,因而倘若被觸着或者被搖動,就會產生偶然狀態的運動。因此,我們極易承認在葉攀緣植物與卷鬚植物的情況中,被自然選擇所採用的與增強的就是此種趨向。可是依照我的研究報告所列舉的諸多理由,可能僅在已經得到了旋轉能力的、且由此已經變爲纏繞植物的植物中,才產生此種情況。

    我已盡我所能解釋了植物何以因爲細微的與不規則的、早先對其沒有用處的旋轉運動趨勢的增強而成爲纏繞植物;該運動和因爲觸碰或搖動而產生的運動,是運動能力的不經常產物。且是爲了另外的有利的目的而被得到的。在攀緣植物慢慢發展的過程中,自然選擇是不是得力於使用的遺傳效果,我還不能斷言;可是我們瞭解,某一週期的運動,比方說植物的所謂睡眠運動,是受習性的控制的。

    某位練達的博物學者認真選取了一些例子來論證用自然選擇解釋有用構造的早期階段還不充分,在這兒我對他提出的不同觀點已作了充足的討論,又或已討論得太多;而且我已說明,就像我所希望的一樣,在該問題上並無太難的地方。故而,就供給了一個好機會,來稍稍多說一些關於結構的級進變化,該類級進變化一般伴隨着機能的變化——這點非常重要,而在該書的前面幾版中都沒作細密的討論,在這我將上面的情況再簡明地複述一次。

    對於長頸鹿,在若干已經滅絕了的能接觸到高處的反芻類裡,凡是有着最長的頸與腿,且可以啃吃比平均高度微高一些的樹葉,它們的個體就可得以繼續生存,只要是不能在那樣的高處取得食物的個體就會經常地遭受毀滅,如此一來,或許能達到此種特異的四足獸便產生了。可是所有部分的長時間利用,加之遺傳作用,可能對各部分之間的相互協調曾經提供了極大的幫助。有關模擬種種物體的諸多昆蟲,可以認爲,相對於某種通常物體的偶然相似性,在所有場合裡曾作爲自然選擇產生作用的基石,隨後歷經使此種相似性更加接近的微小變異的偶然存留,這種模擬才慢慢達到完善。

    只要昆蟲接着產生變異,而且只要越來越完善的相似性足以讓其逃脫視覺敏銳的敵人,此作用便將一直進行。在一些鯨魚的物種中,有某種顎上長有不規則的角質小粒點的趨勢;而且直至這些粒點開始變成爲櫛片狀的突起或齒,同鵝的喙上所長有的那樣——隨後變成短的櫛片,同家鴨的喙上所長有的那樣——然後變成櫛片,同琵琶嘴鴨的嘴一樣完善——最末變成鯨鬚的巨片,同格林蘭鯨魚口中的那樣——全部這些有用變異的保留,彷彿全部都在自然選擇的範圍之中。在鴨科裡,該櫛片早先是當做牙齒用的,其後某部分當做牙齒用,某部分當做濾器用,到最後,就基本上全當做濾器用了。



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